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El oído de los estegocéfalos

Original article: http://tolweb.org/articles/?article_id=470

Michel Laurin

El oído de los estegocéfalos está conformado por el oído interno (la única parte encontrada primitivamente en vertebrados acuáticos tales como las mixinas, lampreas, condrictios y actinopterigios), el oído medio y oído externo. El oído externo está formado por estructuras (como la aurícula presente en los mamíferos) que ayudan a que las ondas sonoras lleguen al oído medio. No todos los estegocéfalos tienen un oído externo verdadero; éste es una estructura única para los mamíferos entre los vertebrados. El oído medio contiene el tímpano, los huesecillos del oído que transmiten los sonidos desde el tímpano al oído interno y también presenta estructuras asociadas (como por ejemplo nervios, vasos sanguíneos, etc.) El tímpano no está siempre presente, pero es necesario para captar sonidos de alta frecuencia en el aire. Sin embargo, en los tetrápodos en que falta el tímpano (por ejemplo en las salamandras, cecilias, algunas ranas, el tuátara y las serpientes) ellos aún pueden percibir vibraciones sísmicas (ondas de presión transmitidas a través del suelo). El oído interno contiene el sistema perilinfático y el endolinfático. Las vibraciones del estribo transmiten el sonido al sistema perilinfático a través de la ventana oval (una abertura ubicada en la cápsula ótica en la que se apoya el pie del estribo) y después lo transmiten al sistema endolinfático, donde es detectado por las células ciliadas.

El oído medio central está representado por el estribo, el cual es normalmente el único huesecillo que participa en la transmisión de sonidos desde tímpano al oído interno. Sin embargo, muchos lissamphibios tienen un hueso opercular colocado entre la base del estribo y la cápsula ótica y varios grupos también tienen una extracolumella catilaginosa. El martillo y el yunque (homólogos del articular y el cuadrado respectivamente) están ubicados entre el tímpano y el estribo que se observa en los mamíferos.

La evolución del oído medio
La perspectiva paleontológica
El oído medio es una estructura interesante porque su morfología permite estimar la capacidad auditiva de muchos tetrápodos. Conocer la anatomía del oído medio en taxones actuales puede no ser crítico ya que la capacidad auditiva de los tetrápodos modernos puede ser medida con certeza a través de estudios fisiológicos, pero se necesita recopilar suficiente evidencia para determinar cómo era la audición en taxones extintos.
Al contrario del oído externo e interno, el oído medio fosiliza comúnmente y puede ser fácilmente estudiado (el oído interno puede también preservarse pero es una cavidad en el neurocráneo que es difícil de estudiar en los taxones extintos). A pesar de eso, la evolución del oído medio ha concitado el interés de los zoólogos por más de un siglo. No se puede dar una respuesta certera acerca de la homología del tímpano de los anuros (ranas y sapos) y el tímpano de varios grupos de amniotas (Lombard y Bolt, 1979).

En muchos tetrápodos el tímpano se inserta en una gran emarginación ubicada a cada lado, en la parte posterior del cráneo. La emarginación es similar a una estructura denominada escotadura ótica, presente en el cráneo de estegocéfalos más basales y se cree que ha soportado un tímpano. Eso significaría que el tímpano apareció tempranamente en la evolución de los vertebrados (en el Devónico) y que el tímpano observado en muchos grupos de tetrápodos sería una estructura primitiva heredada de un antepasado temprano. Esta teoría requeriría que la mayoría de los estegocéfalos basales tengan un estribo (hueso que trasmite los sonidos desde el oído externo al interno) delgado, ya que un hueso masivo y robusto no sería eficiente en un oído medio con membrana timpánica. Hasta el momento, la mayoría de los estribos conocidos para estegocéfalos (temnospóndilos y seymouriamorfos) son de hecho muy delgados.

El reciente descubrimiento de estribos de estructura masiva en Acanthostega, temnospóndilos basales (colosteidos) y en embolómeros sugiere que esos taxones no tenían un tímpano (Clack, 1989). La escotadura ótica de esos taxones entonces puede haber tenido una función respiratoria y haber contenido un espiráculo abierto (la primera abertura branquial de los peces). Entonces, el tímpano apareció más tardíamente de lo que antes se creía. Laurin (1998) sugirió que el tímpano del oído medio apareció de forma convergente probablemente de tres a seis veces en estegocefálos: en anuros (ranas y sapos), en sinápsidos (mamíferos y sus parientes extintos), en diápsidos (lagartos, cocodrilos y aves), quizás separadamente en anápsidos (tortugas y sus parientes extintos), si las tortugas no son diápsidos modificados como lo han sugerido deBraga & Rieppel (1997), probablemente en seymouriamorfos, y posiblemente en algunos temnospóndilos.

Sin embargo, si los lisamphibios son descendientes de los temnospóndilos, el tímpano apareció solo cinco veces en vertebrados. Existe un consenso general que el tímpano de los tetrápodos actuales apareció independientemente en todos los grupos mayores: anuros, mamíferos y reptiles (una vez o dos en este grupo, dependiendo de las afinidades de las tortugas). Sin embargo, la ausencia de un tímpano en cecilias y salamandras puede ser una condición primitiva, si los lisamphibios son derivados de los lepospóndilos, o derivada (una reversión) si los lisanphios son descendientes de los temnospóndilos. Las conclusión definitiva de este caso debe esperar a que se obtenga un consenso sobre la filogenia de los estegocéfalos y sobre la eventual presencia de un tímpano en los temnospóndilos, un asunto particularmente controversial. De hecho, la reciente descripción del temnospóndilo Iberospondylus schultzei (Laurin and Soler-Gijón, 2006) sugiere que la escotadura ótica de ese taxón estaba ocluida por hueso lamelar. Esto asociado a la robustez de los estribos sugiere que I. schulzei carecía de tímpano, pero esta conclusión no necesariamente aplica a todos los temnospóndilos y no necesariamente a aquellos que son considerados cercanamente relacionados con los lisamphibios.

La perspectiva neontológica
Lombart & Bolt (1979) estudiaron la homología del tímpano y del oído medio en anfibios actuales y en amniotas. Ellos están de acuerdo que el tímpano de las ranas y sapos no es homólogo del tímpano de ningún otro grupo amniota. Lombart & Bolt basaron sus conclusiones en un detallado estudio anatómico enfocado principalmente en taxones actuales. El principal soporte de esta teoría consistió en el registro de diferencias en las relaciones espaciales entre las ramas de la mandíbula a la altura del 7th nervio cranial, el estribo y el tímpano en anuros, reptiles y mamíferos.


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