Original: http://tolweb.org/articles/?article_id=470

Michel Laurin

Örat av stegocephalians är uppdelad i innerörat (den enda del som finns i primitivt vattenlevande ryggradsdjur, såsom hagfishes, nejonöga, broskfiskar och actinopterygians), mellanörat, och ytterörat. Ytterörat består av strukturer (såsom ytterörat hos däggdjur) som hjälper till att kanalisera ljudet till mellanörat. En sann ytterörat finns inte i alla stegocephalians; Det är unikt för däggdjur, bland bevarade ryggradsdjur. Mellanörat består av en trumhinnan (trumhinnan), hörselbenen som överför ljud från trumhinnan till innerörat, och tillhörande strukturer (nerver, blodkärl, etc.). Trumhinnan är inte alltid närvarande, men det krävs för att få hög frekvens, luftburna ljud. Men tetrapoderna saknar en trumhinnan (alla salamandrar, caecilians, vissa grodor, Sphenodon och ormar) kan fortfarande höra seismiska vibrationer (tryckvågor som överförs genom marken) och undervattensljud. Innerörat består i en perilymphatic och en endolymphatic system. Vibrationerna i stigbygeln överförs till perilymphatic systemet genom ovala fönstret (ett hål i öron kapsel i vilken fotplattan av stigbygeln passar), och de överförs sedan till endolymphatic systemet, där cilieceller upptäcka dem.

Den huvudsakliga mellanörat litet ben är stigbygeln, och det är ofta det enda litet ben involverade i överföring av ljud från trumhinnan till innerörat. Men många lissamphibians har en opercular ben mellan basen på stigbygeln och öron kapseln, och en brosk extra columella är närvarande i flera grupper. I däggdjur, är malleus och städet (homolog med artikulära och kvadratiska, respektive) belägen mellan trumhinnan och stigbygeln.

Evolution of mellanörat

Paleontologisk perspektiv

Mellanörat är en intressant struktur, därför att dess morfologi tillåter hörselskärpa av många tetrapoder som skall uppskattas. Studie anatomin i mellanörat av ännu existerande taxa får inte vara kritisk eftersom hörselskärpa av moderna tetrapodernas kan mätas mer exakt genom fysiologiska studier, men mellanörat ger oss Välbehövlig ledtrådar om hörsel i utrotad taxa. Till skillnad från ytterörat, fossilizes mellanörat lätt och är lätt studerats (innerörat fossilizes också, men det är en hålighet i braincase och är normalt studeras i utrotade taxa genom CT-skanning). Trots detta, utvecklingen av mellanörat har förbryllat zoologer i mer än ett århundrade. Grundläggande frågor om homologin av trumhinnan av stjärtlösa groddjur (grodor och paddor) och trumhinnan av olika grupper av amnioternas kan inte alltid besvaras tryggt (Lombard och Bolt, 1979).

I många tetrapoder är trumhinnan stöd av en stor emargination på baksidan av skallen. En liknande emargination kallas en öron hack finns också på skallen av de tidiga stegocephalians, och det ansågs ha stött en trumhinnan. Detta antydde att tympanumen hade visats mycket tidigt i utvecklingen av ryggradsdjur (i devon) och att trumhinnan är närvarande i många grupper av tetrapodernas var en primitiv struktur ärvd från en tidig förfader. Denna teori krävs att de flesta tidiga stegocephalians har en smal stapes (benet som överför ljud från trumhinnan till innerörat), eftersom en massiv stapes är inte effektiv i en trummellanörat. Tills för några decennier sedan, mest kända stigbygel av perm stegocephalians (temnospondyls och seymouriamorphs) var faktiskt ganska smal.

Mer senaste upptäckten av massiva stigbygeln i Acanthostega, tidiga temnospondyls (colosteids), och embolomeres tyder på att dessa taxa inte har en trumhinnan (Clack, 1989). Öron hack av dessa taxa kan i stället ha haft en andningsfunktionen och har inrymt en öppen spiracle (första gill slits fiskar). Därför verkade trumhinnan troligen senare än man tidigare trott. Laurin (1998) föreslog att trummellanörat verkade förmodligen konvergent tre till sex gånger i stegocephalians: i stjärtlösa groddjur (grodor), i synapsids (däggdjur och deras utdöda släktingar) i diapsids (ödlor, krokodiler och fåglar), troligen i parareptiles (Müller & Tsuji, 2007), förmodligen i seymouriamorphs, och eventuellt i vissa temnospondyls. Men om lissamphibians är ättlingar till temnospondyls, och om några temnospondyls hade en trumhinnan, kan denna struktur har dykt upp bara en fem gånger i ryggradsdjur. Det finns en allmän enighet om att trumhinnan av bevarade tetrapoder dök självständigt i alla de stora grupperna: stjärtlösa groddjur, däggdjur och reptiler (en eller två gånger i denna grupp, beroende på tillhörighet av sköldpaddor). Däremot kan avsaknaden av en trumhinnan i caecilians och salamandrar vara primitiv, om lissamphibians härrör från lepospondyls, eller härrör (en vändning), om lissamphibians är ättlingar till temnospondyls. Definitiva slutsatser om denna fråga måste invänta ett samförstånd om fylogeni stegocephalians och om eventuell förekomst av en trumhinnan av temnospondyls, en särskilt kontroversiell fråga (Laurin, 2010). I själva verket föreslår en ny beskrivning av den sena Carboniferous temnospondyl Iberospondylus schultzei (Laurin och Soler-Gijón, 2006) att öron hack av denna indelning var tilltäppt av en benig lamell. Detta, tillsammans med robustheten i stigbygeln, tyder på att I. schultzei saknade en trumhinnan, men denna slutsats inte nödvändigtvis gälla för alla temnospondyls, och inte nödvändigtvis till dem som tros vara nära relaterat till lissamphibians.

Neontological perspektiv

Lombard och Bolt (1979) studerade homologin av tympanumen och mellanörat i levande amfibier och amnioternas. De är överens om att den trumhinnan av grodor är inte homolog med trumhinnan någon amnioter grupp. Lombard och Bolt baserat sina slutsatser på en detaljerad anatomisk studie med fokus främst på bevarade taxa. Den huvudsakliga stöd för sin teori bestod av skillnader i rumsliga relationer mellan Rami av mandibular gren av 7th kranialnerven, stigbygeln och trumhinnan i stjärtlösa groddjur, reptiler och däggdjur.

Referenser

Clack, J. A. 1989. Discovery of the earliest-known tetrapod stapes. Nature 342: 425-430.

Laurin M. 1998. The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.

Laurin M. 2010. How Vertebrates Left the Water. Translated by M. Laurin. Berkeley: University of California Press, xv + 199 pp.

Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006. The oldest known stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) from Spain. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 284-299.

Lombard, R. E. & J. R. Bolt. 1979. Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. Biological Journal of the Linnean Society 11: 19-76.

Müller, J. & Tsuji, L. A. 2007. Impedance-matching hearing in Paleozoic reptiles: evidence of advanced sensory perception at an early stage of amniote evolution. PLoS ONE 2007 (9): 1–7.